Чтение онлайн

Проведем самоопыление экземпляров первого поколения. В ходе мейоза в результате независимого комбинирования генов будет образовано четыре типа гамет: АВ, АЬ, аВ и ab. Комбинация четырех типов гамет дает шестнадцать возможных сочетаний, ведущих к расщеплению признаков в потомстве в соотношении: 9 пятиреберных крапчатых, 3 пятиреберных нудальных, 3 четырехреберных крапчатых и 1 четырехреберный нудальный. То есть в потомстве образовались две группы, непохожие ни на одного из родителей.

Расщепление по генотипу составляет 1:2:1:2:4:2:1:2:1. Так как признак крапчатости в гетерозиготном состоянии имеет отличное фенотипическое проявление — в потомстве происходит более детальное расщепление по фенотипу:

— группа из 9 пятиреберных крапчатых форм состоит из 1-й доминантной гомозиготы (ААВВ), 2-х очень похожих на предыдущую форму генотипа ААВЬ, 2-х менее крапчатых форм генотипа АаВВ и 4-х полных гетерозигот АаВЬ. Интересно, что генотипы АаВВ и АаВЬ в действительности немного отличаются по степени интенсивности крапа, что говорит о связанности этого признака с несколькими генами;

— группа из 3-х пятиреберных нудальных форм состоит из генотипов ааВВ и ааВЬ. Фенотипически это — очень схожие формы;

— группа из 3-х четырехреберных крапчатых форм состоит из генотипов A Abb (1) и A abb (2), отличающихся по степени крапчатости стебля;

— четырехреберная нудальная форма представлена гомозиготным рецессивным генотипом aabb.

Таким образом расщепление по фенотипу во втором поколении составит 3:6:1:2:3:1.

При посеве семян кактусов в культуре кактусовод может встретиться с разнообразными вариациями признаков. В ботанической номенклатуре нетрадиционные экземпляры, отличающиеся от типового стандарта по одному или нескольким признакам, называются формами. Так как большинство форм образовано проявлением определенного сочетания генов, при перекрестном опылении уникальные признаки могут скрываться. Кактусовод может отбирать выдающиеся формы, выводить инцухт-линии по интересующим его признакам, либо размножать нетрадиционные формы вегетативно.

Посмотрим, что происходит в природных популяциях.

Обычно размер популяций растений сопряжен с площадью, на которой живут и передвигаются их опылители, либо с розой ветров в случае ветроопыления. Большинство цветков кактусов опыляют насекомые. В среднем расстояние дневного полета пчелы приближается к 2 км, мухи — к 5 км, бабочки — к 15 км. Таким образом, пыльца от одного растения может быть распространена по довольно большой площади. К тому же кактусы цветут сразу несколькими или раскрывающимися друг за другом цветками, что делает вероятным факт опыления одного растения пыльцой от разных, даже далеко расположенных друг от друга экземпляров. Через несколько поколений каждый член популяции будет иметь генотип, свойственный подавляющему

Рис. 151 (слева). Схема дигибридного скрещивания при неполном доминировании по одному из признаков на примере гибридизации инцухт-линий A.myriostigma и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudumf.quadricostatum, отличающихся по двум парам альтернативных признаков «наличие — отсутствие крапа» и «пяти — четырехреберная форма стебля»: в результате гибридизации родительской пары (Р) экземпляры первого поколения (F;) идентичны по генотипу и фенотипу — имеют промежуточную степень крапчатости и пять ребер;

при самоопылении экземпляров первого поколения во втором поколении (/•",) происходит расщепление 1:2:1:2:4:2:1:2:1 по генотипу;

в данном примере наблюдается расщепление по фенотипу в соотношении 3:6:1:2:3:1, т.к. сходное фенотипическое проявление признаков имеют генотипы ААВВ и ААВЬ, ааВВ и ааВЬ, АаВВ и АаВЬ, хотя в последней паре имеется незначительное фенотипическое отличие по степени крапчатости стебля.

Рис. 152. Идеальная вариационная кривая, характеризующая качественный состав популяции

Рис. 153. Воспроизведение качественного состава популяции Astrophytum myriostigma из Coronel (Мексика, штат Сан-Луис-Потоси) по признаку «количество ребер». Изображенная диаграмма отличается от классической вариационной кривой: четырехреберных растений в популяции больше, чем шести-реберных.

Фото 961 - 964. Сверхдоминирование по признаку окраски цветка у Parodia punae:

типичные растения имеют оранжево-красные цветки. В популяции встречаются экземпляры с бордовыми и оранжево-желтыми (или желтыми) цветками. При перекрестном опылении бордовоцветковых экземпляров Р.рипае в потомстве произошло расщепление по признаку окраски цветка в соотношении, приблизительно равном 1 : 2 : 1, с преобладанием бордовых форм. Несколько изменилась форма цветка. Так как окраска и, в некоторой степени, форма цветков зависит от интенсивности усваивания и превращения азота, можно сделать вывод, что у бордовоцветковых гетерозигот биохимические реакции протекают с большей интенсивностью.

большинству растений этой популяции. По качественному составу, как минимум на 50%, это гетерозиготные генотипы. Постоянно образующиеся гомозиготы будут скрещиваться с гетерозиготными особями внутри популяции, что не позволит увеличить содержание в популяции признака, определяемого гомозиготными аллелями . Лишь на границах популяции, где чувствуется дефицит в опылителях или существуют несколько отличные природные условия, есть вероятность повышения числа гомозигот, особенно рецессивных гомозигот, что в свою очередь ведет к образованию новых разновидностей и видов.

Получая семена из природы, кактусовод при умелом подходе может со временем, во-первых, воспроизвести всевозможные сочетания признаков, встречающихся в популяции и, во-вторых, закрепить какой-либо неординарный признак, вывести форму, характеризующуюся, к примеру, более густым опушением, цветом колючек, числом ребер и т.п.

Развитие любых признаков является следствием белково-ферментных реакций, т.е. сопряжено с той наследственной информацией, которая записана в генах. Взаимодействие между белками следует рассматривать, как результат взаимодействия генов. Эти взаимодействия можно классифицировать как:

— взаимодействие генов одной аллельной пары:

– -- неполное доминирование;

— доминирование',

— сверхдоминирование;

— кодоминирование;

— взаимодействие генов различных аллельных пар:

— комплементарность;

— эпистаз;

— полимерия.

О доминировании (или полном доминировании) и неполном доминировании уже было сказано. Сверхдоминирование заключается в том, что у доминантной аллели в гетерозиготном

Фото 965 - 966. Типичный восьмирсберный Astrophytum asterias (965) и десятиреберная (|юрма (966).

состоянии проявляется большая выраженность признака, чем в гомозиготном состоянии. 'Гак, например, в потомстве Parodia punae, полученном при скрещивании экземпляров первого поколения, 22,4% цветков было желтыми, 23,7% — красными и 53,9% —- бордовыми. Родительские пары тоже имели бордовые цветки, т.е. были гетерозиготными по этому признаку.

Кодомшшрование — проявление у гетерозигот признаков, обусловленных каждым аллельным геном. Чаще всего это можно наблюдать при биохимических исследованиях. Например, доминантный ген определяет наличие одного белка или фермента, рецессивный -— другого, а и гетерозиготном состоянии синтезируются оба белка.