Чтение онлайн

Рис. 155. Принцип кроссинговера:

а — гомологичные хромосомы; б — в профазе I мейоза хромосомы соединены по всей длине; в—кроссинговер—обмен участками хромосом;

г — расхождение хромосом в телофазе и образование дочерних клеток

Фото 974. Пример экспрессивности признака «крапчатости» у A atrophy turn my riostigma: при недостаточном солнечном освещении крап, выполняющий функцию защиты стебля от чрезмерной инсоляции, не образуется, но наблюдается интенсивный рост стебля. При повышении уровня естественного освещения скорость роста стебля снизилась, но возобновилось образование крапа.

Фото 975. Вариабельность проявления признака «крапчатость стебля» у трехгодовалых сеянцев Astrophytum asterias.

Фото 976. Вариабельность проявления признака «количество ребер» у одновозрастных сеянцев Astrophytum cv. Onzuka. (фото В.Гапона)

одной хромосомы, причем чем дальше в одной хромосоме расположены участки, тем чаще можно ожидать между ними перекрещивание. Таким образом, несмотря на то что половые клетки имеют гаплоидный набор хромосом, хромосомы будут нести наследственную информацию как от первоначальных отцовских, так и от первоначальных материнских гамет. Все это ведет, с одной стороны, к большой перекомбинации наследственного материала, но, с другой, сохраняет в потомке информацию о всех его предках.

Как уже было отмечено, согласно современным исследованиям гены делятся на структурные, несущие информацию о строении белков, и функциональные, осуществляющие регуляцию различных биологических реакций. Таким образом, проявление какого-либо признака зависит не только от основных веществ, участвующих в реакциях, но и от скорости и интенсивности этих реакций, от наличия или отсутствия промежуточных продуктов реакций и т.д. Понятно, что здесь не последнюю роль играют условия окружающей среды. Так, замечено, что степень интенсивности окраски цветков зависит от содержания азота в почве, величина колючек — от влажности субстрата и воздуха, толщина эпидермиса — от температуры. То есть один и тот же ген или группа генов могут определять признак довольно вариабельный, изменяющийся в зависимости от параметров внешней среды. Степень фенотипического проявления гена в зависимости от условий внешней среды называется — экспрессивность.

Экспрессивность проявления признаков можно наблюдать и у кактусов. Причем при более мягких условиях культивирования снижается экспрессия ксерофитного фенотипа, характеризующегося специфическим опушением, колючками, наличием развитой кутикулы, размером стебля, но повышается экспрессия мезофитного фе«отипа, прежде всего выраженная в увеличении объема клеток, в сочно-зеленом эпидермисе, снижении степени опушенности и т.д.

Характерный пример различной степени проявления генов могут представлять типичные экземпляры Astrophytum myriostigma, содержащиеся в условиях недостаточного солнечного освещения. При этом в апикальной зоне почти полностью пропадает опушение-крап. Когда же интенсивность естественного освещения увеличивается — крап в апикальной зоне образуется вновь.

Если учитывать, что компоненты внешней среды оказывают влияние на проявление признака не непосредственно, а через изменение интенсивности ряда биохимических реакций, в свою очередь обусловленных наличием или отсутствием специфических белков, то следует сделать вывод, что экспрессивность признака имеет разную степень выраженности, зависящую от конкретного генотипа, возраста растительного организма, его физиологического состояния. Например, в посеве семян даже из одной ягоды у сеянцев можно наблюдать разницу в росте, интенсивности опущения ареол или крапа, количестве ребер, цвете и числе колючек и т.д. С возрастом высока вероятность выравнивания степени проявления признаков: образуются характерные по цвету и количеству колючки, появляется стандартное число ребер, опушение ареол или крапа приобретает типичную интенсивность.

Степень проявления признака в популяции выражается в количественном отношении особей, имеющих этот признак, к общему числу экземпляров в данной популяции. Эта величина называется пенетрантность. Термины экспрессивность и пенетрантность были введены в 1927 г. русским ученым Н.В.Тимофеевым-Ресовским.

Пенетрантность и экспрессивность признака следует учитывать как при селекционной работе, так и при попытке присваивания новых таксономических названий. Очень часто в каталогах фирм, реализующих кактусы и их семена, можно встретить различные наименования, по сути, обозначающие одни и те же растения, но с разной степенью проявления какого-либо признака. При выращивании же подобных «новых» кактусов в культурных условиях различия часто исчезают, и признаки могут проявляться в равной степени.

Перейдем к рассмотрению изменчивости.

В настоящее время различают наследственную и ненаследственную изменчивости, т.е. связанные с изменением генотипа и фенотипа соответственно. Огромный вклад в изучение изменчивости внес Ч.Дарвин. Он называл ненаследственную изменчивость — определенной, в настоящее время ее называют модификационной или фенотипической. Наследственную изменчивость Дарвин называл неопределенной, сейчас ее называют генотипической. Следует отметить, что Дарвин не был знаком с работами Менделя.

Модификационные изменения связаны с условиями внешней среды и могут быть возвратимы. Модификационным изменениям подвержены признаки роста и окраски стебля, длины корня, степени опушенности и т.д. Таким образом модификации вплотную связаны с экспрессивностью признака.

Генетическую изменчивость подразделяют на комбинативную и мутационную.

Комбинативная изменчивость, как следует из ее названия, связана с получением новых комбинаций генов в генотипе. Подобные аномалии могут быть вызваны: независимым расхождением хромосом при мейозе, случайным их сочетанием при оплодотворении и перестановке генов при кроссинговере. Причем химический состав генов не изменяется, т.е. не изменяются и гены, но их новые сочетания дают проявления нестандартных признаков.

Комбинативная изменчивость широко распространена в природе и играет некоторую роль в видообразовании, особенно если новые признаки доминантны. С комбинативной изменчивостью тесно связано явление гетерозиса — многократное изменение степени проявления признака в гибридном потомстве.

Термин «гетерозис», как правило, применяется в отношении увеличения проявления признака, но может встречаться гетерозис и с отрицательным знаком. Понимание причин и следствий гетерозиса особенно важно при проведении селекционных работ и аналитических скрещиваний.

Гетерозис обычно наблюдается при скрещивании неродственных экземпляров, способных образовывать жизнеспособное потомство. Усиливаться или уменьшаться может как внешний признак, так и признак, связанный с динамикой роста или скоростью прохождения биохимических реакций, ведущих к повышенному содержанию в тканях различных веществ, например, алкалоидов, пигментов и т.п.

Фото 977. Пример гетерозиса:

двуцветные формы Gymnocalycium mihanovichii, называемые в Японии «nishiki», образуются при перекрестном опылении определенных родительских линий. Несмотря на то что признак «двуцветности» рецессивен, при самоопылении, как правило, образуются типичные сеянцы, что говорит о зависимости этого признака от большого числа генов (причем некоторые могут иметь комплементарное взаимодействие), качественный состав которых меняется при кроссинговере.

Фото 978 - 980. Ягода красной бесхлорофильной формы Gymnocalycium mihanovichii f.hibotan, завязавшаяся при спровоцированном самоопылении (978), и потомство первого поколения: из 62 семян проросло 48 сеянцев (979) и только одно растение имеет признак бесхлоро-фильности (980). Исторически форма Gymnocalycium mihanovichii f.hibotan была получена путем многократной перепрививки красных сегментов формы «nishiki», поэтому, как и у «nishiki», при самоопылении в первом поколении пенетрантность признака «бесхлоро-фильности» очень мала, что подтверждает гипотезу о том, что этот признак обусловливается несколькими генами, часть из которых находится в гетерозиготном состоянии.