Культура кактусов
Шрифт:
Близкородственное скрещивание, в том числе самоопыление, называется инбридинг. Инбридинг применяется для создания линий, гомозиготных по какому-либо признаку. Однако при инбридинге в результате сочетания рецессивных генов в гомозиготном состоянии может наблюдаться значительное снижение скорости роста, образования хлорофилла, моторики корня. В природе все это ведет к исчезновению подобных растений, к поддержанию пенетрантности рецессивных генов в популяции на определенном уровне.
В культуре подобные аномалии пользуются большой популярностью. Всевозможные цветные, монстрозные и кристатные формы смотрятся очень эффектно и украшают коллекцию. Но не следует забывать о высокой степени летальности некоторых сочетаний генов: так, бесхлорофильные формы имеют низкую степень сохранности и, несмотря на то, что успешно растут на зеленых подвоях, плохо переносят перепрививку и чрезвычайно восприимчивы к изменению параметров внешней среды.
Теорий причин проявления гетерозиса существует как минимум две. По одной из них усиление признака обуславливается подбором нескольких сцепленных генов в доминантном состоянии, а уменьшение — в рецессивном. Однако при таком «гомозиготном» подходе следовало бы ожидать единообразия экземпляров первого поколения с одним из родителей, что не подтверждается экспериментально.
Вторая теория предполагает наличие гетерозиготного генотипа, обуславливающего специфическое проявление признака: либо увеличение, либо уменьшение. Если учитывать, что, как правило, аллельные гены, определяющие признаки роста, окраски и т.п., располагаются в разных хромосомах, то при скрещивании гетерозигот следовало бы ожидать у какого-то количества потомков первого поколения такой же степени проявления признака, как и у родителей. Однако этого тоже не происходит.
Скорее всего, гетерозис следует понимать как комплексное сочетание нескольких (по-видимому, более двух) сцепленных генов, одни из которых могут быть в гетерозиготном, другие — в гомозиготном рецессивном, а третьи — в гомозиготном доминантном состоянии. Подобный подбор генов в генотипе довольно уникален и не может быть повторен при перекрестном опылении потомков первого поколения. Поэтому проявления гетерозиса добиваются при скрещивании чистых или инцухт-линий, т.е. родительских пар определенного генотипа. В кактусоводстве явление гетерозиса используют для получения более сочных ягод с повышенным содержанием сахара, для повышения выхода зеленой массы кактусов, используемых в качестве фуража, для получения быстрорастущих декоративных гибридов и т.д.
Интенсивность проявления признака имеет важное значение при определении степени родства между культурными сортами или дикими видами. Методика этих экспериментов сводится к сопоставлению количественных показателей проявления признака в «чистом» и гибридном потомстве.
Например, признак «интенсивности прорастания семян» у Astrophytum capricorne в среднем при посеве 100 — 150 семян по 50 повторным опытам равен 83,78%.
При скрещивании A.capricome и A.senile, A.capricorne и A.myriostigma, A.capricorne и A.asterias прорастание гибридных семян по 10 — 14 повторам было 82,45%, 8,41% и 46,42% соответственно. Если принять всхожесть «чистых» семян за 100% и сравнить со всхожестью гибридных семян, то получится:
A.capricorne x A.senile — 98,41%
A.capricome x A.myriostigma — 10,04%
A.capricorne x A.asterias — 55,41%).
To есть, по этому признаку, можно предположить идентичность генотипов A.capricorne и A.senile на 98,41%, A.capricorne и A.myriostigma на 10,04%, A.capricome и A.asterias на 55,41%. А следовательно и степень родства.
Прибавим к признаку «интенсивности прорастания» признак «степень оплодотворения», выражающийся в возможности оплодотворения семязачатков чужой пыльцой. Эти два признака определяют базовый показатель воспроизводства. Например, у Roseocactus kotschoubeyanus при посеве свежих семян из 58 ягод (в среднем 48,18 семя в ягоде) средняя всхожесть составляла 66,92%; в каждой ягоде было 2 — 6 недоразвитых семяни (в среднем 3,72 в ягоде). То есть средний показатель степени оплодотворения и развития семян составляет 92,28%. Таким образом, общий выход проростков от количества семязачатков в среднем составляет 61,75%.
В настоящее время преобладает система, предложенная Э.Андерсоном, в соответствии с которой роды Ariocarpus, Roseocactus и Neogomesia объединены в один род Ariocarpus. При проведении аналитического скрещивания у Roseocactus kotschoubeyanus (по системе К.Бакеберга) и Ariocarpus retusus, Roseocactus kotschoubeyanus и Neogomesia agavoides, Roseocactus kotschoubeyanus и Roseocactus fissuratus, при выборке 20, 20 и 26 ягод соответственно, были получены следующие результаты:
Roseocactus kotschoubeyanus x Ariocarpus retusus: степень оплодотворения в среднем — 22,17%), средняя всхожесть семян —14,82%. Общий выход проростков от количества семязачатков — 3,28%;
Roseocactus kotschoubeyanus x Neogomesia agavoides: степень оплодотворения в среднем — 2,21%, средняя всхожесть семян — 4,25%. Общий выход проростков от количества семязачатков — 0,09%;
Roseocactus kotschoubeyanus x Roseocactus fissuratus: степень оплодотворения в среднем — 74,08%), средняя всхожесть семян — 33,72%. Общий выход проростков от количества семязачатков — 24,98%>.
Таким образом, по признакам оплодотворения и прорастания семян можно предположить идентичность генотипов Roseocactus kotschoubeyanus и Ariocarpus retusus на 3,28%, R.kotschoubeyanus и Neogomesia agavoides — на 0,09%, R.kotschoubeyanus и R.fissuratus — на 24,98%. Полученные результаты говорят и о степени родства между исследуемыми растениями и ставят под сомнение современную объединительскую тенденцию видов в рамках рода Ariocarpus.
Мутационная изменчивость предполагает изменение генного набора, химической структуры самих генов,- Мутации возникают внезапно, в зависимости от ряда факторов внешней среды: радиации, температуры, химических веществ. Мутационная изменчивость играет ведущую роль в эволюции видов, в образовании новых сортов. По характеру изменения генотипа выделяют:
геномные мутации — изменение числа хромосом;
хромосомные мутации — изменение структуры хромосом;
генные мутации — изменение химической структуры генов.
К геномным* мутациям относят полиплоидию и гетероплоидию.
Примеры полиплоидии уже были приведены в главе «Опыление и оплодотворение». Здесь же стоит отметить, что, во-первых, полиплоидность может быть выражена как в отдельных родах, видах, так и в пределах одного ботанического названия, даже в пределах одной популяции. И во-вторых, за счет увеличения числа одинаковых генов увеличивается и степень выраженности признаков, обусловленных этими генами. Это могут быть как внешние признаки: размер стебля, окраска эпидермиса, величина и плотность расположения колючек, густота опушения — так и внутренние: размер клеток, толщина клеточной стенки, количество органелл в клетке — или биохимические: интенсивность прохождения реакций, образование биологически- активных веществ и т.д
Фото 981 - 985. Мутации признака «форма и размер сосочка» у Roseocactus kotschoubeyanus.
Рис. 156. Генные мутации:
а. нормальные гомологичные хромосомы;
б. потеря участка EF;
в. удвоение участка D;
г. инверсия участка DE;
д. инверсия участка BCD',
е. инверсия участка СОЕ;
ж. транслокация — прикрепление участка
хромосомы DEF к негомологичной хромосоме.
геном — совокупность генов, находящихся в гаплоидном наборе хромосом.