Чтение онлайн

Комплементарностъ или комплементарное действие — взаимодополнение генов. Существуют так называемые «связанные гены», без наличия одного из них не возможно проявление другого, даже если он доминантен. Цепочки связанных генов могут состоять как из двух генов.

Фото 967 - 968. Пример сцепленности генов, обуславливающих признаки «нудалыюсти» и «хризантемной формы цветка». Два экземпляра Astrophytum asterias из популяции у города Гонсалес (Мексика) типичная (967) и нудальная (968) формы. У растений из этой популяции «хризантемная» форма цветков встречается только у f.nudum.

так и из 10 — 15 и более. Например, по некоторым версиям кристатность — проявление взаимодействия многозвеньевой цепочки связанных генов. Достаточно одному из генов быть в несоответствующем состоянии, что случается в подавляющем большинстве случаев, и признак не проявится. У некоторых видов более короткие цепочки связанных генов обуславливают признак безхлорофильности стеблей. Достаточно упрощенно, но весьма достоверно можно определить количество связанных генов, определяющих тот или иной признак. Для этого общее количество экземпляров в популяции делят на количество экземпляров, имеющих отличительный признак, и из полученного частного извлекают квадратный корень.

Например, при посеве 200 семян Astriphytum asterias из природной популяции (Матаморес, Мексика) при всхожести 98% лишь один сеянец имел 10 ребер, вместо типичных 8-ми. Если предположить, что подобная кратность проявления признака десятиреберности встречается и в популяции, то ориентировочное количество связанных генов будет 14. Если же учесть, что некоторые сочетания генов могут вызвать гибель эмбрионов, то количество связанных генов будет несколько больше.

Рис. 154. Множественные аллели на примере цветков гибридных эхинопсисов:

А — доминантный ген красной окраски цветка; а — рецессивный ген белой окраски цветка; а' — промежуточный ген фиолетовой окраски цветка; а'1 — промежуточный ген розовой окраски цветка; «'доминантен по отношению к а1'. Вся серия аллелей по фенотипу может быть записана в виде символов: А > а*> а1' > а. Из таблицы видно, что красной окраске соответствуют четыре генотипа А А, Аа\ Аа!' и Аа; фиолетовой — три а'а", а'а'' и а'а; розовой окраске — два а>'а'' и а''а; белой — один аа.

Эпистаз — взаимоподавление генов, действие обратное комплементарное™ — подавление неаллельным геном действия другого гена. В основе эпистаза и комплементарности лежит биохимическое отношение между белками, в частности ферментами.

Полимерия наблюдается, когда различные неаллельные гены обуславливают проявление одних и тех же признаков. Как и при комплементарности и эпистазе, таких генов может быть а обуславливают лишь его присутствие. Наиболее типична полимерия при синтезе ферментов, участвующих в сходных реакциях биосинтеза.

Если же различные признаки обуславливаются одним и тем же геном, то это явление называется плейотропия. Здесь стоит отметить, что каждый ген оказывает какое-то основное действие, но, обладая плейотропностью, активизирует другие гены, отвечающие за разные признаки. Так длина и сечение колючек положительно коррелирует с интенсивностью опушения ареол, что говорит о плейотропности генов, отвечающих за эти признаки.

Иногда признаков, определяемых аллельными генами, может быть не два: рецессивный и доминантный — а несколько. То есть существует более чем два отличных по химическому составу аллельных гена. Возникают подобные гены в результате многократных мутаций одного и того же участка ДНК. Эти гены получили название «серия множественных аллелей».

Проявляются множественные аллели как промежуточные, т.е. по отношению к доминантному признаку они рецессивны, а по отношению к рецессивному — доминантны. Если множественных аллелей более трех, то по отношению друг к другу они могут являться доминантными или рецессивными. Встречаются случаи неполного доминирования или сверхдоминирования промежуточных аллелей, комплементарность или эпистаз.

Наличие множественных аллелей можно предположить в случае отличия в окраске колючек или цветков у некоторых видов. В качестве примера можно рассмотреть цветки гибридных эхинопсисов: если доминантный признак — алая окраска цветка, рецессивный — белая, а какие-то из промежуточных генов определяют фиолетовую и розовую окраски, причем фиолетовая окраска цветка по отношению к розовой является доминантной, то в гетерозиготном состоянии всех генов в сочетании с доминантным геном, цветок будет красного цвета, а в сочетании с рецессивным — розового или фиолетового.

Если же в гетерозиготе встречаются гены фиолетовой и розовой окраски, то цветок будет фиолетового цвета.

При внимательном рассмотрении гибридных цветков можно обнаружить разницу в форме лепестков, интенсивности окраски частей лепестка: краев или центральной жилки и т.п. То есть в данном случае множественные аллели корреллируют с несолькими признаками — являются плейотропными.

Нередки случаи, когда у различных видов, разновидностей или форм один и тот же признак является результатом проявления различных генов. Например, макушечный и боковой цефалий различных родов образованы конвергентно. Даже очень похожие по месту расположения цефалий кактусов из родов Melocactus и Discocactus обусловлены различным сочетанием генов.

Другой пример, признак «нудальности стебля» у близкородственных кактусов Astrophytum myriostigma f.nudum и A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum хотя и является в обоих случаях рецессивным, но определяется сочетанием различных по количественному и качественному составу групп генов. Так, при аналитическом моногибридном скрещивании инцухт-линейных A.mvnVttrigmc/ у. A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum во втором поколении наблюдалось расщепление 3 : 1, в то время как у гибридов A.myriostigma x A.myriostigma f.nudum во втором поколении расщепление признака было примерно 18:1, причем все нудальные формы имели мелкие крапины на грани ребра. Более того, при самоопылении экземпляров Astrophytum myriostigma f.nudum, совершенно лишенных крапа, в потомстве встречаются экземпляры с крапинами. В практике автора подобное расщепление признака проявлялось даже в пятом поколении. При самоопылении A.myriostigma v.strongylogonum subv.nudum в первом и последующих поколениях автору не встречались экземпляры с крапом, что дало возможность вывести инцухт-линию по признаку нудальности стебля.

Предварительно рассмотрев строение молекулы ДНК, принцип линейного расположения наследственных факторов, необходимо уточнить, что весь количественный состав генов делится на определенные группы. Число генов в каждой группе определяет длину первичной структуры молекул ДНК и, следовательно, размер хромосом. Гены, расположенные в одной хромосоме, называются группой сцепления. Поэтому при рассмотрении законов Менделя правильнее было бы оговориться, что эти законы приемлемы, когда гены, определяющие изучаемые признаки, находятся в разных хромосомах, в разных молекулах ДНК, относятся к разным группам сцепления.

Однако, при клеточном делении с образованием гаплоидных половых клеток — мейозе, на определенных стадиях, когда гомологичные хромосомы переплетаются, происходит обмен их участков. Такой процесс носит название «кроссинговер» или .«перекрещивание» хромосом, причем обмен может захватывать как несколько нуклеотидов, так и несколько генов, расположенных в сопарных молекулах ДНК. Кроссинговер может произойти как на одном, так и на многих участках