Чтение онлайн

Если учитывать, что считывание информации происходит с большего, чем обычное, количества генов, что эффективность синтеза белков в несколько раз возрастает, то становится понятным, почему полиплоидные растения более стойки к неблагоприятным условиям, чем диплоидные.

Полиплоиды обладают крупным стеблем, длинными и толстыми колючками, густым опушением, более сочной окраской цветков, наличием большего количества лепестков, увеличением их размеров, формы и т.д. Например, одна из разновидностей Roseocactus kotschoubeyanus, названная за крупный размер стебля «elephantidens» — «зуб слона» (впоследствии упраздненная Бакебергом), имеет число хромосом 2п = 44. По признаку величины стебля эти растения не дают расщепления в потомстве, в то время как в любом посеве R. kotschoubeyanus можно встретить крупные формы стебля. Таким образом, название R.kotschoubeyanus v.elephantidens должно принадлежать тетраплоидному растению.

В культуре полиплоидные растения получают путем облучения рентгеновскими лучами, воздействием ионизирующего излучения, высоких температур, при обработке колхицином. Проводились эксперименты по повышению содержания мескалина у Eriocereus pachanoi при получении триплоидов. Ягоды тетраплоидных опунций обладают высоким содержание сахара и большими размерами.

Гетероплоидия связана с тем, что в результате нарушения процессов клеточного деления, особенно при мейозе, происходит увеличение числа одной или нескольких хромосом. Так если вместо образования пары хромосома имеет три повторения, то такое явление называется трисомия. При исследовании кариотипов Hamatocactus setispinus была отмечена трисомия у экземпляров, пыльца которых обладает высокой степенью стимулирования самоопыления у многих видов кактусов.

Хромосомные мутации могут быть представлены следующими типами:

—нехватка (отсутствие) участка хромосомы. Потеря небольшой части хромосомы приводит к изменению выраженности признака. Например, при нехватке участка хромосомы, гены которого несут информацию о синтезе хлорофилла, наблюдается хлороз проростков. Нехватка большой части хромосомы может привести к гибели организма;

—удвоение участка хромосомы или дупликация определяет повышенную степень проявления признаков, обусловленных генами, расположенными в удвоенных участках;

— инверсия наблюдается при разрыве хромосом в одном или нескольких местах и перевороте образовавшихся отрезков на 180°. Если ген не был разорван при инверсии, то информация сохраняется и нормально считывается. При разрыве цепочки нуклеотидов, составляющих ген, могут возникать мутации, ведущие к образованию новых белков. Инверсии широко распространены и играют важную роль в видообразовании;

— транслокация возникает, когда участок одной хромосомы прикрепляется к негомологичной хромосоме. Как правило, подобные мутации оказывают отрицательное и даже летальное действие. В результате чего пенетрантность этих признаков в популяции низкая.

Генные мутации затрагивают химическую структуру участка ДНК, причем длина участка может варьировать в довольно больших пределах. Наименьший участок ДНК, способный изменяться — это пара нуклеотидов. Такой участок называется мутон. Так как каждая аминокислота определяется триплетным кодом нуклеотидов, то любое изменение в коде изменит программу синтеза белка. Генные мутации наиболее распространены. В результате мутаций меняется окраска и форма семян, рисунок семенной кожуры, окраска цветка, форма лепестков и

Фото 986. Естественная химера Lophophora jourdaniana.

Фото 987. Химера Ariocarpus retusus, полученная при обработке сеянца колхицином.

всего цветка, форма стебля, количество ребер или сосочков, форма и размер колючек, опушения, крапа и т.д. и т.п.

Одним из проявлений мутаций являются химеры. Вообще, под этим термином подразумевается наличие в одном организме клеток, тканей или органов с разным генотипом, в результате чего наблюдается четкое различие признаков у генетически неоднородных частей растения. Химеры чаще всего получают искусственным путем—типичным примером химеричного растительного организма являются разнообразные прививки.

Однако если мутации затрагивают отдельную часть растения — наблюдается естественная химеричность, проявляющаяся как нестандартный рост этой части. Когда мутации клеток или тканей возникают на стадии зародыша или сеянца — эти ткани растут в плоскости, перпендикулярной росту типичных тканей. При этом образуются весьма оригинальные центрально-симметричные формы стебля. В случае же более поздних мутаций нельзя определить четкую направленность роста — на стеблях образуются опухолеподобные выросты, в некоторых случаях наблюдается возникновение монстрозной формы стебля.

Изменчивость признака в популяции имеет вполне определенную динамику. Большую часть популяции представляют экземпляры с признаками, обусловленными генами в гетерозиготном состоянии. Гомозигот меньше, но доминантные гомозиготы (при полном доминировании) имеют то же проявление признака, как и у гетерозигот, в то время как рецессивные гомозиготы имеют отличный фенотип.

При одногенном определении признака в популяции можно встретить около 25% экземпляров, в генотипе которых содержится рецессивный ген в гомозиготном состоянии. Если признак определяется двумя генами — 6,25%, тремя — 3,7% и т.д. Например, признак кристатности стебля в одной из популяций Turbinicarpus lophophoroid.es проявляется у двух экземпляров из 212 взрослых и 762 (обнаруженных) ювенальных растений, т.е., примерно, у 0,2% экземпляров. Исходя из чего можно предположить, что у T.lophophoroides признак кристатности определяется 20 — 22 генами, несущими информацию о соматических и ферментных белках. Если же учесть, что часть сочетаний может быть нежизнеспособна, то приведенная цифра должна быть несколько увеличена.

Многие кактусоводы на практике доказали, что при самоопылении кристатных форм не удается получить проявление признака кристатности в первом поколении, что и не удивительно, т.к. большое количество генов, обуславливающих этот признак, предполагает огромное число вариаций. Однако японские селекционеры вывели относительно «чистые» инцухт-линии, при перекрестном опылении которых образуется большой процент сеянцев с кристатной формой стебля.

Другой пример — признак нудальности стебля у Astrophytum asterias в природных популяциях выражается в среднем у 10 — 12% экземпляров, что говорит о довольно высокой его пенетрантности. Можно предположить, что этот признак рецессивен, экспрессивен, определяется несколькими сцепленными генами и наследуется, очевидно, при неполном доминировании, т.к. A.asterias f.nudum при спровоцированном самоопылении в потомстве дает и нудальный, и типичный фенотип. Причем, часть нудальных сеянцев с возрастом и при сильном естественном освещении могут образовывать крап.

Мутации происходят спонтанно и в различных направлениях. Казалось бы, что при этом следовало бы ожидать хаоса в огромном количестве разнообразных форм. Однако имеющееся в природе многообразие живых организмов подчинено определенным закономерностям. Этот феномен обнаружил и описал в 1920 году человек удивительной и трагической судьбы Н.И.Вавилов. Он сформулировал закон гомологических рядов наследственной изменчивости. Закон уже цитировался на страницах этой книги, однако в данной главе его нелишним будет повторить:

«Виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть существование параллельных форм у других видов и родов».

Например, признак кристатности или монстрозности присущ всем кактусам; перескиевые и опунциевые кактусы имеют глохидии. В пределах родов можно встретить сравнительно крупные и некрупные виды, а в пределах видов — гиганские и карликовые формы. Гомологические ряды часто выходят за пределы семейств.