Чтение онлайн

подрод Ariocarpus:

A.retusus (по различным источникам объединяющий 10 — 14 разновидностей, названных по месту произрастания или полевыми номерами);

A.furfuraceus (с 1 — 2 разновидностями);

A.trigonus (с 1 — 4 разновидностями);

A.elongatus (с 1 — 2 разновидностями);

A. scapharostrus',

A.bravoanus (недавно открытый вид); подрод Neogomesia:

A.agavoides;

подрод Roseocactus:

A.ftssuratus (с 1 — 2 разновидностями, в частности, недавно открытым A.fissuratus v.hintonii)',

A.intermedius;

A.lloydii;

A.kotschoubeyanus ( с, как минимум, тремя разновидностями).

Сразу же следует оговориться, что A.furfuraceus очень близок к A.retusus, A.elongatus — к A. trigonus, A. intermedius — к A.fissuratus. Эти виды могут считаться сомнительными, и их таксоны в различных системах рода Ariocarpus имеют разный ранг: вид, разновидность или вообще не присутствуют. A.lloydii, хотя и обладает некоторыми характерными отличиями, все же очень близок к A.fissuratus. Таким образом, в роде Ariocarpus можно выделить семь более-менее четких видов: A.retusus, A.trigonus, A.scapharostrus, A.bravoanus, A.agavoides, A.fissuratus и A.kotschoubeyanus.

Если посмотреть на карту расположения ареала рода Ariocarpus и на некоторое время абстрагироваться от малочисленных эндемичных видов (A.scapharostrus, A.bravoanus, A.agavoides), то мы увидим, что наиболее широко и разнообразно представлен A.retusus.

Опираясь на законы генетики и естественного отбора, можно сказать, что в настоящую историческую эпоху по численности и многообразию форм главенствующее место занимает наиболее,приспособленный к условиям внешней среды вид — в данном случае, A.retusus.

По тем же законам в меньшей степени представлены, с одной стороны «старые» виды, вытесненные с мест их произрастания более приспособленными формами, и, с другой стороны, «молодые» виды, гораздо лучше «главного» вида приспособленные к конкурентной борьбе, но еще малочисленные. При практически не изменяющихся природных условиях подобная приспособленность выражается, прежде всего, в воспроизводстве: более активном и длительном цветении, большем количестве семян в ягоде, более активной и дружной всхожести семян, большей сохранности семян при лежании. Как положительный фактор в конкурентной борьбе можно считать и небольшие размеры стебля, который при неблагоприятных условиях полностью втягивается под землю и засыпается песком и пылью. Если же учитывать культовую значимость ариокарпусов для местного населения, то следует отметить, что крупные экземпляры гораздо активнее изымались с мест произрастания, т.к. мелкие растения труднее отыскать.

Те, кто сеял семена различных ариокарпусов, кто содержит эти удивительные растения в своих коллекциях, знают, что меньше всего хлопот доставляют A.agavoides и A.kotschoubeyanus — в культуре эти виды охотно цветут в различных регионах земного шара, их семена отличаются наибольшей всхожестью, да и сохранность сеянцев, невосприимчивость ко многим заболеваниям у них выше. Можно предположить, что это «молодые» виды.

Андерсон, Буксбаум, Крайнц выделяют в роде Ariocarpus 4 группы видов, объединенных по месту расположения точки вегетации и наличию ареолы:

1. точка вегетации расположена в аксилле, ареола отсутствует: A.trigonus, A.scapharostrus;

2. точка вегетации расположена в ареоле: A.agavoides, A.bravoanus;

3. точка вегетации расположена в борозде между аксиллой и ареолой: все представители подрода Roseocactus;

4. точка вегетации расположена в аксилле, но недалеко от кончика сосочка, на его верхней

грани имеется ареола: A. retusus.

Наличие или отсутствие ареолы, хотя бы ее зачатков, как морфологического образования — очень характерный признак. В опытах по скрещиванию видов, имеющих ареолы и лишенных их: A.retusus x A.trigonus, A.retusus x A.scapharostrus, A.agavoides x A.scapharostrus — все гибридные экземпляры первого поколения во взрослом состоянии имели ареолы. То есть признак «наличие ареолы» — доминантный, а «отсутствие ареолы» — рецессивный. Во втором поколении по этому признаку произошло расщепление в соотношении очень близком 3:1.

Другой характерный признак — «пористость эпидермиса» тоже рецессивный, но имеет разную степень выраженности в гетерозиготном состоянии и обуславливается, очевидно, несколькими сцепленными генами. В результате гибридизации A.retusus, имеющего гладкий эпидермис и A.scapharostrus, обладающего пористым эпидермисом, степень пористости эпидермиса в первом поколении была значительно меньше, но не исчезла. При скрещивании экземпляров первого поколения с A. retusus, затем полученных гибридов — опять с A. retusus, степень пористости эпидермиса постепенно снижалась. И только при скрещивании гибридов третьего поколения с чистым A.retusus, т.е. при наличии у гибридных экземпляров 93,5% генов от A.retusus, эпидермис приобрел гладкость. Следует отметить, что во всех гибридных поколениях можно было выделить экземпляры с большей или меньшей степенью выраженности признака.

Вновь обратимся к карте ареала рода Ariocarpus.

Несколько севернее и западнее от мест произрастания A.retusus расположена зона группы A.fissuratus (в которую как близкородственные входят A.intermedius к A.lloydii). Эти растения имеют вегетативную точку, расположенную в бороздке. В верхней части бороздки располагается собственно ареола, из которой у некоторых форм могут появляться мелкие белые колючки. Эпидермис имеет пористый рисунок. Таким образом у A.fissuratus присутствует доминантный признак — «наличие ареолы», и рецессивный — «пористый эпидермис».

Восточнее мест произрастания A. retusus лежит зона произрастания A. trigonus (в которую входитт родственный вид A.elongatus). Эти растения имеют гладкий эпидермис — доминантный признак и отсутствие ареолы — рецессивный признак.

Предположим, пока теоретически, что A.fissuratus nA.trigonus «старые виды». Они наверняка имели общих предков, т.к. показывают большое сходство в строении и форме семян, ягод, цветков, уникальных слизневых каналов и полостей и т.п.

Представим, что предки A.fissuratus и A.trigonus, некогда широко распространенные в современной центральной и северной Мексике «встретились» на территории, которую сейчас занимает A. retusus. В результате многократной гибридизации произошло:

1. выделение доминантного признака «гладкого эпидермиса» в гомозиготное состояние;

2. проявление доминантного признака «наличие ареолы» в полной мере, но удаление вегетативной точки в зону аксиллы;

3. при скрещивании длинно- и короткососочковых родителей, каковыми являлись предки современных A. trigonus и A .fissuratus, у потомков, т.е. у A.retusus, наблюдается средняя длина сосочка.

Рис. 163. Гипотетическое родословное древо рода Ariocarpus (пунктирными стрелками обозначена возможность гибридизации).

Конечно же нельзя говорить, что A.retusus является гибридом A. trigonus w.A.fissuratus, но можно предположить, что предки последних в результате множественных скрещиваний дали начало новым формам, из которых со временем сложилось все современное многообразие разновидностей A. retusus.

Если же сравнить степень воспроизводства гибридов A. retusus xA,trigonus uA.retusus xA.fissuratus с чистыми A returns, взяв показатель воспроизводства последнего за 100%, то средние данные по 10 ягодам от каждого из гибридов составляют 18,81% и 12,02% соответственно. При гибридизации A.trigonus x A.fissuratus средний показатель воспроизводства по сравнению с чистыми A.fissuratus составил 2,77% по 10 ягодам. Полученные гибриды имели удлиненные ареолы и почти гладкий эпидермис, они значительно опережали в росте чистые виды, в привитом состоянии зацвели на третий год и дали множественное расщепление признаков в потомстве.