Культура кактусов
Шрифт:
157. Схема действия движущего отбора (стрелками показано давление отбора). Популяции, с проявлениями А, Б, В, Г признака, между собой могут считаться разновидностями или сомнительными видами. Популяции А к Г по данному признаку могут считаться самостоятельными или чистыми видами, т.к. не имеют общих форм.
158. Схема действия стабилизирующего отбора (стрелками показано давление отбора).
Давление могут оказывать как условия внешней среды, так и летальные сочетания генов. Популяция с проявле-нением Б признака может считаться разновидностью популяций с проявлениями А и В, которые по данному признаку между собой могут считаться самостоятельными видами.
159. Схема действия дивергентного (дизруптивного) отбора (стрелками показано давление отбора). При давлении отбора на предка с признаком А некогда широко представленные формы исчезают, а крайние а! и А2приспосабливаются и со временем образуют формы с изменениями Б и В, которые могут считаться самостоятельными видами.
До сих пор нет четкой, приемлемой всеми кактусоводами и ботаниками системы семейства Cactaceae. На практике мы встречаемся с различными системами семейства и с большим, и с малым количеством родов. Параллельно используются, как минимум, две системы: «многородовая» К.Бакеберга (окончательная версия 1966 года, 234 рода) и «малородовая» Ф.Буксбаума (1974 год, 167 родов). В 1993 году была опубликована система В.Бартхлотта и Д.Ханта, по которой в семейство входят 98 родов, а в 1996 году — система Э.Гоетза и Г.Гроенера (146 родов). Нередки случаи, когда применяют старую систему Бриттона и Роуза (окончательная редакция 1923 года, 126 родов). К фундаментальным работам по классификации всего семейства прибавляются системы отдельных родов, происходит разделение или группировка видов, перевод «старых» видовых названий в ранг подвидов, а порой и уничтожение привычных названий или приравнивание их к другим. Таким образом, одно растение может иметь несколько синонимных названий или ранговых вариаций. Но с этим еще можно смириться, хотя подобная путаница в названиях порой ставит кактусовода в тупик. Гораздо хуже, когда один из таксонов упраздняется и полностью поглощается другим. Это ведет к неминуемой гибридизации и потере в коллекциях генофонда «ликвидируемого» таксона. В данной ситуации становится понятна важность использования дополнительного ранга между видом и разновидностью — привычные названия сохраняются, меняется лишь их ранг.
Рис. 160. Пример дивергентного отбора: гипотетическая схема эволюции цветков трибы Pachycereeae. Показаны изменения формы и размера цветков в подтрибах Stenocereinae (вверху) и Pachycereinae (внизу) (по A.Gibson и P.Nobel):
1. Polaskia chende 10. S.standleyi 19. N.mezcalensis
2. P.chichipe 11..S.alamosensis 20. N.polylophus
3. Myrtillocactus spp. 12. S.stellatus 21. N.euphorbioides
4. Escontria chiotilla 13. S. treleasei 22. Carnegiea gigantea
5. Stenocerem hystrix 14. S.gummosus 23. Pachycereuspringlei
6. S.pruinosus 15. Lemaireocereus hollianus 24. P.weberi
7. S.beneckei 16. Cephalocereus spp. 25. P.marginatus
8. S.quevedonis 17. Mitrocereusfulviceps 26. Lophocereus spp.
9. S.thurberi 18. Neobuxbamia tetetzo 27. Backebergia militaris
При описании нестандартных признаков, встречающихся в типичных популяциях или в культуре, используется ранг форма (forma). Этот ранг не предполагает четкого наследования уникального признака, хотя некоторые формы в культуре могут стать первоосновой новых сортов. В природе нетрадиционные формы, способные наиболее быстро приспособиться к изменяющимся условиям окружающей среды, развиваются в разновидности и виды.
Попробуем осмыслить категории «вид» и «разновидность». Для этого рассмотрим «механизм» естественного отбора.
Внешние факторы оказывают определенное «давление» на отдельные экземпляры и популяцию в целом. Организмы вырабатывают приспособительные ответные реакции на измененяющиеся условия окружающей среды. По отношению к давлению отбора в настоящее время выделяют три формы или типа естественного отбора движущий, стабилизирующий и дивергентный.
Движущий отбор наиболее явно проявляется при изменении условий внешней среды на определенной территории. При движущем отборе, на конкретной местности, создаются новые формы растений, а старые вымирают. Вполне может быть, что в других областях произрастания первоначального вида условия внешней среды не изменились или изменились незначительно, в результате чего не произошло образования новых форм или новые формы в малой степени отличались от первоначальных. Таким образом, на территории произрастания «старого» вида создается ряд форм с постепенно изменяющейся степенью выраженности признака. Подобные формы можно считать подвидами или разновидностями, а можно и видами — только это будут, так называемые сомнительные виды. Если же промежуточные формы в ходе эволюции вымирают — возникают четкие различия признаков, что дает право применять термин чистые виды.
Если вид произрастает на небольшой территории, где природные условия остаются долгое время неизменными (горные долины, ущелья и т.д.) — происходит закрепление признака в узких пределах. Это второй тип отбора — стабилизирующий отбор. Суть его сводится к следующему: сохранение средних форм и уничтожение крайних. Так, например, взрослые экземпляры Aztekium hintonii, произрастающие на почти отвесном меловом склоне, имеют практически одинаковый размер стебля, количество ребер, даже число семян в ягодах колеблется в пределах ± 1,7% от средней нормы.
Дивергентный отбор действует сразу в нескольких направлениях и приводит к распаду прежнего вида с образованием нескольких новых. Таким способом образовались многочисленные роды Opuntia, Tephrocactus, Cereus, Mammillaria, Lobivia, Gymnocalycium, Parodia, Notocactus и многие другие современные роды кактусов.
Детальное изучение естественного отбора, его законов и форм, имеет и практическое значение. Благодаря знанию законов естественного отбора у систематиков появляется возможность создавать более совершенные системы семейств и родов. Рассматривая историческое развитие кактусов на фоне геологического развития местностей, на которых они произрастают, и влияния антропогенного фактора, можно оценить полноту той или иной системы семейства или родов.
Проиллюстрируем, как знания законов генетики и естественного отбора помогают в создании классификационных систем, на примере рода Ariocarpus.
В настоящее время в этот род входят весьма специализированные кактусы, большинство из которых имеет культовое значение и применяется в народной медицине.
Первоначально монотипный род Ariocarpus, созданный в конце первой половины девятнадцатого века, постепенно пополнялся вновь открытыми видами. Благодаря стараниям систематиков, собирателей и любителей кактусов, отдельные виды «обзаводятся» несколькими разновидностями, некоторые из которых переводятся в ранг вида.
В конце первой четверти двадцатого столетия из нескольких видов, входящих в род Ariocarpus, была отобрана группа видов, характеризующихся более укороченными бугорками, отсутствием ареол и наличием продольных бороздок, в которых располагается вегетативная точка. Эта группа видов была выделена в отдельный род Roseocactus.
В роде Ariocarpus остались растения с вегетативной точкой, расположенной в субаксиллярном пространстве.
Еще через полтора десятка лет в окрестностях одного из мексиканских городов был найден кактус, по форме напоминающий агаву, за что и получил свое видовое название — Neogomesia agavoides. В отличие от Ariocarpus sp.sp. и Roseocactus sp.sp., у этого растения вегетативная точка располагается в ареоле.
Даже невооруженным глазом видно, что это три очень близкие друг к другу рода, поэтому Э.Андерсон объединил их в один род Ariocarpus, выделив по дролы Ariocarpus и Roseocactus, а позднее Г.Краинц выделяет уже три подрода: Ariocarpus, Roseocactus и Neogomesia.
Рассмотрим подробнее номенклатуру современного рода Ariocarpus и географическое расположение ареалов видов и разновидностей, входящих в этот род. В настоящее время, в результате многочисленных модернизаций, можно встретить следующие названия кактусов из рода Ariocarpus: