Чтение онлайн

— Из девятнадцати пар наших хромосом восемнадцать ведут себя при мейозе стандартно, а девятнадцатая, половая, — предмет отдельного курса. Семнадцатая пара уникальна: это единственная пара, где два гомолога структурно неидентичны. Один, материнский, — полноценный, субметацентрический, средней длины. Второй, отцовский, деградирован до такой степени, что на кариограмме выглядит как укороченная разрыхлённая хромосома с нетипичным бэндинг-паттерном. Кто может описать структуру полноценной копии?

Тагра, крупная корра на заднем ряду, подняла лапу. Она была одной из лучших студенток курса, что регулярно удивляло тех, кто всё ещё цеплялся за стереотип «корраги не для науки».

— Три функциональные зоны. Sharg-narsh — гены морфотипа. Sharr-narsh — гены нейроэндокринной идентичности. И shteng-khrel — регуляторный домен. Плюс перицентрическая инверсия, которая блокирует кроссинговер.

— Почти верно. — Келаш поднял палец. — Инверсия действительно есть, и она действительно перицентрическая. Но скажите: зачем нужен механизм подавления кроссинговера на хромосоме, у которой в паре стоит деградированная тень?

Тагра моргнула.

— Тени не с чем конъюгировать, — медленно сказал Лиск с первого ряда. Кисточки на ушах мелко подрагивали — у него это проявлялось особенно. — Синапсис требует гомологии последовательностей, а у тени структурные гены разрушены. Конъюгация невозможна. Кроссинговер невозможен. Инверсия... не нужна?

— Не нужна сейчас, — уточнил Келаш. — Но нужна была триста тысяч лет назад. Давайте разберём это по порядку, потому что эволюционная история ХРК объясняет её нынешнюю структуру лучше, чем что бы то ни было.

Он подошёл к механической модели и снял верхний сегмент.

— Начнём с того, что есть сейчас, а потом поймём, как это возникло. Итак, три функциональные зоны, как правильно описала Тагра.

Сегменты легли рядом на столе.

— Sharg-narsh, морфотип: кластер из примерно двухсот структурных генов. Транскрипционные факторы, сигнальные белки, ферменты — всё, что контролирует паттерн пигментации, распределение и структуру волосяных фолликулов, пропорции скелета, мышечную архитектуру. Между тремя аллородами различия в этой зоне составляют порядка четырёх-шести процентов нуклеотидных последовательностей. Это много для одного вида, но помните: эти различия накапливались не менее ста восьмидесяти тысяч лет.

— Sharr-narsh, нейроэндокринная идентичность: ещё около ста двадцати генов. Рецепторы нейротрансмиттеров, ферменты синтеза и катаболизма, белки ионных каналов. Именно здесь базовые различия в темпераменте между родами: корраговский порог агрессии, нарелская продолжительность концентрации, циррековская скорость переключения внимания. Различия между аллородами здесь меньше, чем в sharg-narsh, — порядка двух-трёх процентов.

— И наконец shteng-khrel, регуляторный домен. — Он коснулся третьей зоны. — Самая консервативная часть: различия между тремя аллородами меньше полупроцента. Промоторы, энхансеры, сайленсеры и шаблоны для малых РНК. Запомните эту зону — именно она сыграет ключевую роль в том, что мы будем разбирать дальше.

Три маленькие модели встали рядом с основной, каждая с разным узором.

— Qorr-narsh, nar-narsh, tsirr-narsh. Три аллорода, три версии ХРК. Каждый аллород содержит полный набор генов для определения одного из родов. Общая структура идентична, регуляторные элементы гомологичны, различаются только sharg-narsh и sharr-narsh. Мы гораздо ближе друг к другу, чем выглядим снаружи.

— Теперь к инверсии. — Он вернулся к доске. — Лиск правильно заметил, что сейчас инверсия не нужна для подавления рекомбинации: тень настолько деградирована, что конъюгация с полноценной ХРК физически невозможна. Но инверсия есть — перицентрическая, захватывает около семидесяти процентов хромосомы, — и это требует объяснения.

Реконструкция, основанная на сравнительном анализе последовательностей ХРК из разных наршей и на палеогенетических данных, выглядит так. Триста тысяч лет назад, когда система только формировалась, отцовская хромосома ещё не была тенью. Механизм её повреждения складывался постепенно: сначала частичное, потом всё более полное. На ранних этапах отцовская копия была достаточно целой, чтобы конъюгировать с материнской и обмениваться участками. Вот тогда инверсия была критически важна — она предотвращала рекомбинацию между аллородами и сохраняла целостность каждого.

По мере того как механизм повреждения совершенствовался, отцовская копия деградировала всё сильнее, и кроссинговер становился невозможен независимо от инверсии. Инверсия превратилась в рудимент, эволюционный артефакт. Она до сих пор видна на препаратах, и учебники до сих пор описывают её как основной механизм подавления рекомбинации, — он посмотрел на Тагру, которая слегка опустила уши, — но это историческая инерция. Реальный механизм проще: тени нечем конъюгировать. Система самоподдерживающаяся.

Селла подняла лапу.

— А если тень случайно не повредится при сперматогенезе? Если комплекс «создателей тени» даст сбой? Тогда инверсия снова станет важна?

— Теоретически да, как страховочный механизм. Но на практике за тридцать лет наблюдений и сорок тысяч мейотических фигур мы не обнаружили ни одного сперматозоида с неповреждённой ХРК. Ни одного. Комплекс «создателей тени» работает безотказно, и инверсия просто не подвергается отбору: она не мешает и не помогает, и поэтому сохраняется.

— Рудимент, — сказал Лиск.

— Рудимент, — согласился Келаш. — Но красивый. И полезный для палеогенетиков: по степени деградации инвертированного участка в разных линиях можно реконструировать скорость эволюции механизма создания тени. Но это тема отдельного семинара.

Новый слайд — схема оогенеза, нарисованная тушью от руки.

— Теперь к мейозу. Начнём с самок. Здесь относительно просто, и на прошлой лекции мы это уже затрагивали — но давайте закрепим.

— Профаза I. Гомологи должны конъюгировать, но семнадцатая пара особая: полноценная ХРК и тень не способны сформировать синаптонемальный комплекс. Тень слишком деградирована, гомологии последовательностей недостаточно, и хромосомы проходят через мейоз как униваленты — без конъюгации и без кроссинговера. Результат: полноценная ХРК проходит мейоз как неделимый блок целиком. Khrel-stong. Вторая, отцовская, уже повреждённая, — khrel-slan, тень, которую самка получила от своего отца. При анафазе I обе расходятся к разным полюсам, а та яйцеклетка, куда попадает дефектная копия, погибает.

— Механизм отбраковки? — спросил Горрен, нарел рядом с Селлой.

— Контроль качества через чекпойнт на стадии метафазы II. Регуляторный домен shteng-khrel на полноценной ХРК экспрессирует группу малых РНК, необходимых для активации каскада протеинкиназ, запускающих переход из метафазы II в анафазу II. Тень этих РНК не производит — у неё регуляторный домен функционирует лишь частично. Если ооцит на метафазе II содержит только тень, каскад созревания не активируется, клетка арестуется и деградирует. Это проверено экспериментально на культурах ооцитов in vitro, работа лаборатории Нирагана, опубликована двадцать три года назад и воспроизведена нами.