Чтение онлайн

— И какой процент ооцитов при этом теряется? — спросила Тагра.

— Теоретически пятьдесят процентов, поскольку распределение гомологов в анафазе I случайно. На практике от сорока семи до пятидесяти трёх процентов по разным исследованиям — это укладывается в биномиальное распределение. Самка теряет примерно половину потенциальных яйцеклеток, и это одна из причин нашей относительно невысокой плодовитости.

— Дорогая система, — заметил Лиск.

— Очень дорогая. Но надёжная. Каждая жизнеспособная lorsh-kharn несёт полноценный, функциональный аллород матери. Без исключений.

Слайд сменился на схему сперматогенеза.

— А вот сейчас начинается то, ради чего вы здесь. Khrel-khreng-gnilsh, мейотическая дестабилизация. Это самое удивительное, что я знаю в биологии, и я не преувеличиваю.

Лиск подался вперёд. Вся аудитория подалась вперёд. Двенадцать пар ушей развёрнуты к преподавателю.

— У самца в соматических клетках тоже две копии семнадцатой хромосомы. Материнская, khrel-stong, — полноценная. Отцовская, khrel-slan, — тень. В соматических клетках обе работают: материнская полностью, тень частично, через сохранившиеся регуляторные элементы. Фенотип самца складывается из обеих. Пока всё аналогично самке.

Но когда начинается мейоз в сперматогониях, происходит нечто совершенно иное.

На доске появились два силуэта хромосомы — один плотный и аккуратный, другой рыхлый, с разрывами.

— Первый этап: элиминация отцовской тени. В лептотене, ещё до конъюгации гомологов, активируется группа белков — Khrel-krelsh-eth, «резчики хромосомы». Это эндонуклеазный комплекс, специфичный к определённым последовательностям на отцовской тени. Он распознаёт тень по характерным эпигенетическим меткам: паттерн метилирования на тени отличается от паттерна на полноценной ХРК, потому что тень была частично деметилирована в предыдущем поколении. Комплекс связывается, вносит разрывы, остатки тени деградируют. Сперматоцит, получивший только эти остатки, арестуется на чекпойнте пахитены и подвергается апоптозу.

— То есть пятьдесят процентов сперматоцитов гибнут уже здесь? — уточнила Селла.

— Верно. Для вида с непрерывным сперматогенезом это допустимо.

— Второй этап. — Мел застучал по доске. — Повреждение материнской ХРК. Вот это ключевой момент.

Сперматоцит прошёл через отбор, получил полноценную материнскую ХРК. Мейоз I прошёл нормально. Мейоз II прошёл нормально. Из одного сперматоцита получились четыре сперматиды. И вот тут, уже в сперматидах, на стадии ремоделирования хроматина, когда гистоны заменяются на протамины и хромосомы конденсируются в компактное ядро сперматозоида, активируется второй белковый комплекс.

Тишина в аудитории стала ощутимой.

— Мы обозначаем его Khrel-slan-krelsh-eth, «создатели тени». Комплекс из как минимум шести белков, четыре из которых точно идентифицированы. Специфичен к ХРК: распознаёт инверсионный блок по характерной структуре хроматина. И запускает серию направленных модификаций.

На доске — последовательность из трёх пунктов.

— Первое: таргетированное деметилирование CpG-островков в зонах sharg-narsh и sharr-narsh. Промоторы структурных генов переходят в открытую конфигурацию, но в сперматиде транскрипция уже подавлена — эффект проявится позже, в эмбрионе потомка.

— Второе: однонитевые разрывы в области sharg-narsh. Не случайные, а в конкретных сайтах, маркированных специфическими гистоновыми модификациями. Разрывы не репарируются: в конденсирующемся ядре сперматозоида репарационная машинерия уже отключена.

— Третье, и это самое элегантное: зона shteng-khrel при этом защищена. Она несёт иной паттерн хроматиновых меток, который комплекс «создателей тени» не распознаёт. Регуляторные элементы, шаблоны малых РНК, энхансеры — всё сохраняет структуру.

— Результат? — Он обвёл рисунок. — Из полноценной материнской ХРК рождается новая тень. Khrel-slan. Свежая. С нефункциональными генами морфотипа и родовой идентичности, но с частично сохранённым регуляторным доменом, несущим отпечаток материнского аллорода.

Лиск первым озвучил то, о чём думали все.

— То есть мать даёт сыну целую хромосому. Сын носит её всю жизнь. А потом, когда создаёт гаметы, ломает эту хромосому и передаёт обломок?

— Именно.

— Это же... эволюционно безумно! — выпалил Лиск.

— Или эволюционно гениально. Подумай, что произойдёт, если сперматозоид понесёт целую ХРК. У потомка окажутся две полноценные копии, два аллорода, конкурирующих за экспрессию. Мы вернёмся к этому через пятнадцать минут. А пока запомните логику: отцовская тень уничтожается, потому что своё отработала. Материнская хромосома целенаправленно повреждается и становится новой тенью. Каждое поколение — заново.

— Тогда что передаётся? — спросила нарла по имени Нирла. Она сидела тихо весь урок, и Келаш знал, что это значит: слушала внимательнее всех.

— Вот с этого момента мы переходим от цитогенетики к эпигенетике. И здесь начинается по-настоящему сложная часть.

Новая схема: от тени хромосомы расходятся стрелки к разным участкам генома.

— Регуляторный домен shteng-khrel в тени хромосомы сохраняет три класса функциональных элементов.

Первый: шаблоны для малых некодирующих РНК, около сорока семи видов, идентифицированных-sha на сегодняшний день. Они транскрибируются с тени в раннем эмбриогенезе, до активации зиготического генома, и направляют метилирование и деметилирование специфических локусов на аутосомах. Фактически говорят аутосомным генам: «экспрессируй вот этот вариант чуть сильнее» или «подави вот этот». Это главный канал отцовского влияния.

Второй: энхансерные последовательности, которые в тени сохраняют открытую хроматиновую конфигурацию и влияют на экспрессию генов в транс-положении, через межхромосомные контакты и специфические петлевые структуры. Описано для восьми локусов на хромосомах третьей, седьмой и двенадцатой пары — все связаны с регуляцией мышечного развития и нейротрансмиттерного метаболизма.

Третий: эпигенетические метки как таковые. Паттерн метилирования и гистоновых модификаций на тени несёт информацию об аллороде матери отца, то есть бабушки потомка по отцовской линии. Эти метки считываются эпигенетической машинерией эмбриона и влияют на перестройку генома в бластоцисте.

— Khrel-torsh, — сказал Келаш, подводя черту. — Отцовский отпечаток. Не гены, а инструкции. Не архитектура дома — занавески, если воспользоваться метафорой одной замечательной школьной учительницы. И теперь мы знаем, почему занавески не могут стать стенами: структурные гены на тени физически повреждены, а регуляторные элементы влияют на аутосомы, не на саму ХРК.

— Следующий вопрос неизбежен, и Лиск его уже задавал: накапливается ли отцовский отпечаток?

Лиск кивнул.

— Если провести десять поколений скрещивания цирреков с коррагами, только цирреки-самки, только корраги-самцы — что произойдёт?